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Variación geográfica y evolución de estrategias vitales en lacértidos
José A. Díaz
¿Qué son las estrategias vitales?
Las estrategias
vitales pueden definirse como el conjunto de rasgos que determinan las
variaciones en fecundidad y supervivencia a lo largo de la vida de los
organismos y, en consecuencia, su mayor o menor contribución genética a las
futuras generaciones. Entre tales rasgos destacan la extensión de las etapas
juvenil y adulta, el reparto de los recursos entre el crecimiento y la
reproducción, entre la reproducción presente y la futura, o, para un
episodio reproductor determinado, entre la cantidad y calidad de los
propágulos. Todos estos rasgos constituyen características de cada especie,
población o individuo, que afectan al éxito reproductor y que tienen, por
tanto, implicaciones evolutivas importantes, combinándose para dar lugar a
conjuntos coadaptados.
Nuestro interés
se ha centrado en los últimos años en describir la diversidad de estrategias
vitales en distintas poblaciones de lacértidos y en tratar de averiguar las
causas de dicha diversidad.
Los reptiles
muestran una asombrosa diversidad de estrategias vitales.
¿Por qué los lacértidos?
En primer lugar,
porque son animales atractivos entre cuyas múltiples ventajas destacan la
abundancia, ubicuidad y distribución más o menos amplia de la mayoría de las
especies, su diversidad genética, su variabilidad fenotípica, y la facilidad
con que se capturan en el campo y se mantienen y reproducen en el
laboratorio. Pero además, los reptiles constituyen modelos excelentes para
estudiar la evolución de las estrategias vitales debido a que los bajos
requerimientos energéticos derivados de su condición ectoterma les permiten
producir neonatos mucho más pequeños y numerosos que los de las aves y los
mamíferos, sin que sean necesarios cuidados parentales para mantener su
balance energético. Estas circunstancias confieren a la inversión
reproductiva de los reptiles una enorme flexibilidad, que hace posible un
ajuste dinámico a las circunstancias locales.
¿Cómo es que la selección natural no siempre favorece a los individuos que
producen más hijos?
La teoría de
estrategias vitales es una respuesta compleja a esta sencilla pregunta. La
primera respuesta es que producir más descendientes puede hacer que se
reduzca el número de los que sobreviven hasta reproducirse, ya que a mayor
número de crías, menor cantidad de recursos para cada una de ellas.
En nuestro equipo
de investigación hemos explorado las variaciones del compromiso entre el
número y la calidad (o tamaño) de los huevos y juveniles en distintas
poblaciones de lagartija colilarga (Psammodromus algirus),
documentando sus implicaciones biogeográficas (diferenciación probablemente
adaptativa de las estrategias exhibidas por las poblaciones del norte y del
centro de su área de distribución [1]) y
conservacionistas (reducción de la inversión reproductiva bajo condiciones
de fragmentación del hábitat [2]).
La fragmentación
del hábitat hace que disminuya la inversión reproductiva (peso de la puesta
ajustado por el tamaño corporal) de las hembras de lagartija colilarga.
La segunda
respuesta a la pregunta de por qué la selección natural no siempre favorece
a los individuos más prolíficos es que tener más descendientes en un momento
dado puede afectar negativamente a la supervivencia o fecundidad futura (en
esto consiste el denominado coste de la reproducción).
Una vez más,
nuestros resultados confirman que los lacértidos (en este caso los machos)
ofrecen a este respecto una sorprendente variedad de patrones. Mientras que
los costes de la reproducción son elevados en la lagartija colilarga (los
machos que alcanzan un mayor éxito reproductor son los que peor sobreviven
[3]), en la lagartija carpetana Iberolacerta
cyreni (una especie restringida a los ambientes alpinos del Sistema
Central) la probabilidad de supervivencia de los machos se correlaciona
positivamente con su éxito reproductor [4]. Esta
diversidad plantea cuestiones interesantes (relativas a los contextos
ecológicos que dan lugar a la manifestación más o menos intensa de los
costes de la reproducción) que estamos investigando en la actualidad.
Mientras que en la
lagartija colilarga Psammodromus algirus (a la izquierda) los machos con mayor éxito
reproductor son los que menos sobreviven, en la lagartija carpetana
Iberolacerta cyreni (a la derecha) los machos que sobreviven hasta la primavera
siguiente son más exitosos que los que no sobreviven (tienen un mayor número
de hijos en base a pruebas genéticas de asignación de la paternidad [4]).
¿Cuáles son las causas de esta sorprendente diversidad?
Sin embargo, no
es fácil discernir las causas de la gran variabilidad de estrategias
reproductivas encontradas en los lacértidos, ya que las diferencias
observadas (tanto inter- como intraespecíficas), y que conciernen a rasgos
tan relevantes como la supervivencia adulta, la fecundidad, el tamaño o la
edad de maduración, las tasas de crecimiento de los juveniles, o el tamaño
medio de los propágulos, pueden ser el resultado de dos tipos de procesos
con significados evolutivos muy distintos. En primer lugar, la variabilidad
encontrada puede obedecer a los efectos inmediatos de las condiciones
ambientales, como por ejemplo las oportunidades para termorregular o la
disponibilidad de alimento. Pero por otra parte la diversidad observada
puede también reflejar auténticos procesos de adaptación, asociados a una
diferenciación genética, en respuesta a las presiones selectivas que
covarían con los gradientes geográficos.
Para deslindar
entre estos dos tipos de procesos son particularmente útiles los
experimentos de transplante recíproco, como el realizado por nuestro equipo
de trabajo en 2005 para comparar las tasas de crecimiento de los juveniles
en dos poblaciones madrileñas de lagartija colilarga separadas por un
desnivel de casi 700 m de altitud [5].
Perspectivas de futuro
En los próximos
años pretendemos extender el alcance geográfico y el significado ecológico y
evolutivo de nuestras investigaciones abordando los siguientes objetivos
(con la financiación del proyecto del plan nacional de I+D CGL2007-60277/BOS):
1. Documentar la
variación geográfica del tamaño de puesta, el tamaño medio de los huevos y
la duración de la incubación en poblaciones ibéricas de Psammodromus algirus
distribuidas a lo largo de un gradiente geográfico amplio.
2. Realizar
experimentos de hibridación y cría en ambiente común para distinguir las
componentes ambiental e intrínseca, con posible base genética, de dicha
variación.
3. Investigar la
diferenciación geográfica de algunos rasgos de los machos sometidos a
selección sexual, estudiándolos a la vez que los indicadores de condición
física y estado de salud de los individuos que confieren fiabilidad a los
ornamentos sexuales.
4. Estudiar la
variación geográfica de las tasas de crecimiento mediante un diseño de cría
en ambiente común con niveles variables de disponibilidad trófica,
combinando estos datos con los relativos al tamaño y edad de maduración de
las distintas poblaciones.
5. Explorar los
factores ambientales correlacionados con los patrones descritos, con vistas
a sugerir escenarios adaptativos.
6. Enmarcar la
variación observada en un contexto filogeográfico explícito (utilizando
técnicas moleculares para construir las hipótesis filogenéticas requeridas).
7. Extender
algunos de estos objetivos a un mayor rango geográfico y taxonómico,
utilizando los actuales desarrollos del método comparado para explorar las
consecuencias macroecológicas del grado de retención de los embriones y la
duración de la incubación. Estas variables podrían explicar el tamaño, forma
y límites de las áreas de distribución de los lacértidos europeos, así como
sus posibles respuestas a los desafíos planteados por el actual contexto de
cambio global.
El equipo
La evolución de
las estrategias vitales de los lacértidos está siendo investigada, desde una
perspectiva biogeográfica, en las tesis doctorales de
Camila Monasterio (becaria predoctoral El
Ventorrillo-CSIC) y Pablo Iraeta (becario
predoctoral UCM), quienes forman, conmigo y con
Alfredo Salvador
(investigador del CSIC en el Museo de Ciencias Naturales), un estupendo
equipo humano, con tantas ganas de aprender como de implicar a nuevos
estudiantes en nuestro trabajo de investigación. Además, mantenemos
excelentes relaciones, tanto profesionales como humanas, con otros miembros
del grupo de Biología y Conservación de Vertebrados como
Javier Pérez-Tris,
Tomás Santos y
José Luis Tellería.
Bibliografía
1.
Díaz, J. A., Pérez-Tris, J.,
Bauwens, D., Pérez-Aranda, D., Carbonell, R., Santos, T. & Tellería, J. L.
2007.
Reproductive performance of a lacertid lizard at the core and the periphery
of the species’ range. Biological Journal of the Linnean Society
92: 87-96. [PDF]
2.
Díaz, J. A., Pérez-Tris, J.,
Tellería, J. L., Carbonell, R. & Santos, T. 2005.
Reproductive investment of a lacertid lizard in fragmented habitat.
Conservation Biology 19: 1578-1585. [PDF]
3.
Díaz, J. A. 1993. Breeding coloration, mating opportunities, activity, and
survival in the lacertid lizard Psammodromus algirus. Canadian
Journal of Zoology 71: 1104-1110.
4.
Salvador, A.,
Díaz, J. A., Veiga, J. P., Bloor, P. & Brown, R. Correlates of reproductive
success in male lizards of the alpine species Iberolacerta cyreni.
Behavioral Ecology, en prensa.
5.
Iraeta, P., Monasterio, C.,
Salvador, A. & Díaz, J. A. 2006.
Mediterranean hatchling lizards grow faster at higher altitude: a reciprocal
transplant experiment. Functional Ecology 20: 865-872.
[PDF]
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