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Efectos de la fragmentación del hábitat sobre la biología de los vertebrados
terrestres
Tomás Santos
¿Qué es la fragmentación del hábitat?
La fragmentación del
hábitat es un proceso que tiene dos componentes principales, 1) pérdida de
hábitat, y 2) insularización del hábitat restante, que queda fragmentado en
parches progresivamente más pequeños y numerosos, y más aislados. Por tanto,
el efecto inmediato y visible de un proceso de fragmentación es la formación
de un paisaje insular con dos elementos principales, un número variable de
“fragmentos de hábitat” (del hábitat original) y una “matriz de hábitat” de
carácter continuo y envolvente que aísla los fragmentos entre sí, formada
como resultado del crecimiento de un hábitat de origen antrópico (p. ej.,
cualquier tipo de hábitat agrícola) [1].
¿Qué consecuencias tiene la fragmentación del hábitat?
La
fragmentación del hábitat se traduce en una reducción y fragmentación de las
poblaciones afectadas, que tienen como primera consecuencia la pérdida de
muchas de las subpoblaciones aisladas en los fragmentos (“extinciones
locales”). Cuando dichas pérdidas afectan a todas las subpoblaciones de una
determinada especie localizadas en una región, se produce una “extinción
regional”; a esta escala regional, y pasado un tiempo suficiente, cualquier
proceso de pérdida y fragmentación del hábitat origina un empobrecimiento
importante en el número de especies (biodiversidad). En última instancia, el
efecto principal y más preocupante de la fragmentación es la pérdida de
biodiversidad global, es decir, la producción de extinciones totales y
definitivas.
¿Qué mecanismos causan las extinciones locales?
Los mecanismos
implicados en las extinciones locales son muy variados y complejos, y a
menudo trabajan sinérgicamente multiplicando los efectos negativos de los
procesos de fragmentación. La investigación de estos mecanismos tiene
numerosos problemas metodológicos, entre los que destacan la conveniencia de
utilizar grandes escalas geográficas y elevados tamaños muestrales, la
dificultad de separar la acción de distintos mecanismos, y el hecho de que
bastantes de ellos actúan con mucha lentitud, de forma que no es rara la
obtención de resultados negativos (no hay efectos o son muy escasos) en
estudios efectuados en fases anteriores al desencadenamiento de efectos
importantes.
Algunos
mecanismos actúan pasivamente y son de fácil identificación, como la
“pérdida de recursos vitales” por debajo de un umbral necesario para la
subsistencia de una población viable. Otros tienen que ver con ciertos
rasgos biológicos, como la capacidad de dispersión, que en muchas especies
animales se ve afectada en grado variable en paisajes fragmentados (“pérdida
de habilidad dispersiva”). Muy destacable es el papel de los “efectos de
borde”, término que hace referencia al conjunto de cambios abióticos (microclimáticos)
y bióticos que se producen en la banda perimetral de los fragmentos de
hábitat, causando pérdidas en la calidad del mismo. Los efectos de borde
bióticos, producidos por especies invasoras generalistas que aprovechan los
recursos de la matriz de hábitat, pueden actuar directamente, mediante la
reducción y extinción local de subpoblaciones a través de mecanismos tales
como la depredación, el nidoparasitismo y la herbivoría; otros actuan
indirectamente, mediante la modificación de mutualismos, habitualmente a
través de una cadena de interacciones (se inician con extinciones
“primarias” producidas por insularización o pérdida de calidad de hábitat,
dando origen a extinciones de segundo o más orden; véase el ejemplo basado
en los trabajos de Suárez et al. 1998, Ecology 79: 2041-2056).
Propuesta de
cascada de efectos interactivos desencadenada por la fragmentación del
maquis mediterráneo en San Diego, California. La fragmentación facilita la
invasión del maquis por la hormiga argentina (L. humile), una especie
exótica que desencadena toda una serie de cambios en el ecosistema,
incluyendo la desaparición en muchos fragmentos de Phrynosoma coronatum,
una especie de lagarto mirmecófago incapaz de alimentarse de hormiga
argentina.
Algunos resultados obtenidos
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Efectos de borde: depredación de nidos de aves
Variación de la depredación con la superficie del fragmento
forestal. De acuerdo con la teoría, los efectos de borde se
multiplican al disminuir el área de los fragmentos de hábitat. Esta
relación se demostró mediante el estudio durante dos temporadas
consecutivas de la depredación de nidos artificiales colocados en 31
fragmentos de encinar, en un archipiélago forestal localizado en
Lerma, Burgos
[2]. La
depredación se multiplicó por cinco al disminuir el área del
fragmento dos órdenes de magnitud (de 100 ha a 1 ha). Así
mismo, se demostró que las tasas de depredación se relacionan entre
estaciones y entre años, mostrando una notable constancia temporal
fragmento a fragmento. En consecuencia hay fragmentos que soportan
años tras año tasas de depredación muy altas, mientras que otros,
aparentemente, se ven libres de este efecto de borde. |
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Efectos de borde: riesgo de depredación y cambios de
comportamiento
Muchos pájaros forestales forman bandos invernales
multiespecíficos que tienen como funciones principales 1) el
aumento de la eficacia de la vigilancia antidepredatoria, y 2)
el incremento de la eficacia trófica. Por tanto, los efectos
esperados de la fragmentación sobre estas funciones serán: 1) la
disminución del tamaño de bando, 2) el uso de sustratos de
alimentación con bajo riesgo de depredación, 3) el aumento del
tiempo dedicado a la vigilancia, y en consecuencia 4) la
disminución de la eficacia trófica. Todas estas predicciones se
comprobaron en un estudio hecho durante dos inviernos
consecutivos en los que la abundancia de cinco rapaces
ornitófagas aumentó drásticamente y con ello el riesgo de
depredación de los pájaros [3]. |
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Fragmentación y conservación de los pájaros forestales a escala
ibérica
La
Península Ibérica constituye el borde meridional de distribución
para muchos pájaros forestales con origen norteño o
centroeuropeo. En consecuencia, y de acuerdo con la teoría
biogeográfica vigente, se produce una pérdida de calidad de
hábitat hacia el sur que se traduce en una reducción de la
densidad y riqueza de este grupo de aves de norte a sur
[4]. Este patrón permite predecir un incremento de los efectos
de la fragmentación a lo largo del mismo gradiente geográfico,
que de cumplirse exigiría áreas progresivamente mayores hacia el
sur para la conservación de los pájaros forestales en paisajes
fragmentados.
Las
predicciones se probaron mediante el estudio de 10 archipiélagos
de fragmentos forestales localizados en la meseta y en el norte
de España, que fueron comparados con otras tantas localidades
europeas extendidas entre Holanda y el sur de Noruega [1,
5, 6].
La conclusión más destacada fue que la pérdida de aves
forestales hacia el sur es muy acusada en bosques fragmentados,
provocando un empobrecimiento dramático de la diversidad aviar
en paisajes agrícola. |
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Más concretamente, los bosques fragmentados
eurosiberianos, incluyendo los del norte de España,
mantienen entre el doble y el cuádruplo de aves que los
fragmentos de encinar de las mesetas ibéricas. Por
tanto, la conservación de las aves forestales en
paisajes fragmentados requiere fragmentos mucho mayores
en los encinares ibéricos que en los bosques de fagáceas
europeos. Además, ya que la pérdida de calidad de
hábitat es la causa más evidente de la pérdida de
especies hacia el sur, entre las medidas eficaces de
conservación de la fauna forestal no debería faltar la
mejora de la calidad del hábitat, fomentando medidas
activas de restauración de los bosques, así como la
restricción de todos aquellos usos con efectos
negativos. |
Últimos resultados: pérdida de variabilidad genética
El último
objetivo de la línea de investigación, actualmente en curso, es el estudio
de los potenciales efectos de la fragmentación sobre la variabilidad
genética de las poblaciones afectadas. Este objetivo se ha iniciado con el
proyecto PR45/05-14160, que ha abordado los efectos de la fragmentación del
hábitat sobre la estructura y diversidad genética de las poblaciones de la
lagartija colilarga (Psammodromus algirus) en los bosques
fragmentados de Lerma. Esta especie se puede criar fácilmente en el
laboratorio, lo que nos ha permitido demostrar experimentalmente que la
fragmentación produce una pérdida de su inversión reproductiva (véase la
línea de investigación “Variación geográfica y evolución de estrategias
vitales en lacértidos”). Una hipótesis plausible es que esta disminución de
la eficacia biológica se relacione con un deterioro genético de las
poblaciones acantonadas en los fragmentos de hábitat. Utilizando seis loci
de microsatélites, se han comprobado los siguientes efectos: 1) la
fragmentación contribuye al aislamiento genético de poblaciones entre
diferentes sectores del área de estudio, produciendo una estructura genética
fragmentada, y 2) la fragmentación se asocia con la producción de
descendencias con menores niveles de heterocigosis, es decir, con menor
diversidad genética. Estos resultados ilustran el impacto negativo de la
fragmentación sobre las poblaciones de lagartija, y nos permiten avanzar en
el establecimiento de estrategias de conservación de la fauna forestal en
ambientes Mediterráneos.
Bibliografía
1.
Santos, T. & Tellería, J.
L. (eds) 1998. Efectos de la fragmentación de los bosques sobre los vertebrados
de las mesetas ibéricas. Serie Técnica. Dirección General de Conservación de la
Naturaleza, Ministerio de Medio Ambiente. Madrid.
2.
Tellería, J. L.
& Santos, T. 1992. Spatiotemporal patterns of egg predation in forest
islands: an experimental approach. Biological Conservation 62:
29-33.
3. Tellería, J.
L., Virgós, E.,
Carbonell, R., Pérez-Tris, J. & Santos, T. 2001.
Behavioural responses to changing landscapes: flock structure and
anti-predator strategies of tits wintering in fragmented forests.
Oikos 95: 253-264. [PDF]
4.
Tellería, J. L.
& Santos, T. 1993. Distributional patterns of insectivorous passerines in
the Iberian forests: does abundance decrease near the border? Journal
of Biogeography 20: 235-240.
5.
Santos, T., Tellería, J. L. &
Carbonell, R. 2002.
Bird conservation in fragmented Mediterranean forests of Spain: effects of
geographical location, habitat and landscape degradation.
Biological Conservation 105: 113-125.
[PDF]
6.
Tellería, J. L. & Santos, T.
2001. Fragmentación de hábitats forestales y sus consecuencias. Pp.
293-317 en Zamora, R. & Pugnaire, F. I. (eds) Ecosistemas Mediterráneos.
Análisis funcional. Consejo Superior de Investigaciones Científicas y
Asociación Española de Ecología Terrestre. Granada.
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