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| Distintos mutantes de Drosophila melanogaster |
| mutación y migración | ||
La mutación es una fuerza direccional de cambio de las frecuencias génicas.
La importancia de la mutación reside en que es la fuente última de la
variabilidad genética que hace posible la evolución. Mediante la mutación
unos elementos genéticos (alelos o cromosomas) se transforman en otros
similares con funciones alternativas; estas variantes podrán reunirse mediante
procesos de recombinación y, si suponen una alternativa interesante, serán
seleccionadas por la selección natural.
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| Distintos mutantes de Drosophila melanogaster |
Un proceso de mutación no recurrente produce un mutante único. El
cambio en la frecuencia génica es mínimo y su probabilidad de supervivencia es
infinitesimal, salvo que esté favorecido por la selección natural.
Si la población es finita (aunque muy grande) y tiene tamaño N, la
frecuencia a la que aparece el gen mutante es 1/2N
, es decir, muy pequeña y, por débil que sea el proceso de deriva la
probabilidad de que se pierda el gen es muy grande y aumenta con el paso de las
generaciones.
En resumen, este tipo de mutación no produce cambios permanentes en la
población (salvo que dichos mutantes se seleccionen artificialmente.
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En este caso, el proceso de mutación ocurre sistemáticamente en cada
generación con una frecuencia característica. En poblaciones grandes, la
frecuencia del gen que muta nunca es tan baja como para que se pierda.
El efecto de la mutación sobre una población se denomina presión de
mutación y provoca un cambio en frecuencia génica que tiene una dirección
definida.
Consideremos un gen con dos alelos A1 y A2. Si p0
es la frecuencia de A1 en la población de partida y A1
muta para convertirse en A2 con probabilidad u
por gameto y generación, la frecuencia de genes mutantes nuevos será u p0.
Este valor es igual al cambio en la frecuencia de cada uno de los dos alelos (Dp)
La frecuencia de A1 en la generación siguiente será:
La ecuación anterior es una ecuación de recurrencia:
A partir de esta expresión, podemos deducir una que nos indique cuantas
generaciones son necesarias para alcanzar un cierto valor de la frecuencia génica,
conocido el valor de la frecuencia de partida y la tasa de mutación.
El valor de u oscila, normalmente, entre 10-5 y 10-8
y, como consecuencia, el cambio total en frecuencia es despreciable salvo que
transcurran decenas de miles de generaciones.
Supongamos, por ejemplo que p0 vale 0,5 y queremos averiguar cuál es
el número de generaciones necesario para que se reduzca a la mitad con una tasa
de mutación u = 10-6 .
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| Distintas variedades de zapallos |
En este caso el proceso de mutación ocurre sistemáticamente en cada
generación y en ambas direcciones (mutación y retromutación), es decir de A1
a A2 con una frecuencia característica u
y de A2 a A1 con una frecuencia característica v .
Si p0 es la frecuencia de A1 en la población de
partida y q0 es la
frecuencia de A2 en la población de partida, la frecuencia de nuevos
alelos A2 será u
p0 y
la frecuencia de nuevos alelos A1 será vq0
. Por tanto, el cambio en la frecuencia del alelo A2 será:
En circunstancia normales, u
será siempre mayor que v porque,
habitualmente, A1 es el alelo silvestre y A2 será el
alelo mutante (y a veces, no funcional); si este es el caso siempre es más fácil
que un alelo que realiza correctamente su función génica se altere y deje de
ser funcional que no lo contrario. Por ello, u
suele ser, al menos, uno o dos ordenes
de magnitud mayor que v. No obstante,
durante el proceso de mutación la frecuencia de A2 crecerá y la de
A1 disminuirá y llegará un momento en que ambos factores (las
diferencias entre las tasas de mutación y las diferencias entre las frecuencias
génicas) se compensen de modo tal que
En esta situación, las frecuencias alélicas no cambian y se habrá
alcanzado un equilibrio mutación-retromutación.
Para calcular los valores de las frecuencias de equilibrio utilizaremos
la expresión anterior:
o
bien,
Como decíamos antes, lo normal es que u sea, aproximadamente, un
orden de magnitud mayor que v (diez veces mayor)
y, en este caso,
la frecuencia de equilibro del alelo A2
será, aproximadamente, 10 veces mayor que la frecuencia
de equilibro del alelo A1.
Es decir, independientemente de los
valores originales de las frecuencias, la frecuencia del alelo mutante en el
equilibrio debería de ser próxima a 0,9 y la del alelo silvestre, próxima a
0,1, lo cual no suele ocurrir en la realidad debido a la acción de la selección
natural en contra de los alelos mutantes.
Si u y v aumentan proporcionalmente, por ejemplo por efecto de
radiaciones, las frecuencias de equilibrio no variarán
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La migración es un fuerza direccional de cambio de las frecuencias génicas.
El proceso de migración consiste en el intercambio de individuos
reproductores entre poblaciones distintas que, en principio, tendrán distintas
frecuencias génicas. El nombre que se da al proceso concreto de intercambio de
individuos depende de la población de referencia. Cuando una población pierde
individuos, porque pasan a otra población cercana, el proceso se llama emigración
y cuando ésta misma población recibe reproductores de alguna población vecina
el proceso se llama inmigración.
Como punto de partida, supongamos que estamos interesados en una población
en la que se encuentra segregando un locus con dos alelos A1 y A2
a frecuencias p0 y q0. Esta población recibe, en cada
generación, un grupo de inmigrantes, procedentes de una población vecina, en
la cuál las frecuencias génicas de los alelos A1 y A2
son pm y qm, respectivamente; estos inmigrantes suponen un
m por uno de los reproductores que darán lugar a la siguiente
generación. Al parámetro m se le
llama tasa de migración.
La frecuencia génica (del alelo A1) en la población, después de
haber recibido los migrantes, que será la frecuencia de dicho alelo en la próxima
generación, se calcula como el promedio de las frecuencias en ambas
poblaciones, p0 y pm, ponderándolas por su contribución
respectiva al grupo reproductor:
Esta ecuación no es una ecuación de recurrencia, con el inconveniente
que eso supone si queremos calcular frecuencias génicas al cabo de t
generaciones. No obstante, es muy fácil modificarla por medios algebraicos
sencillos.
Si aplicamos esta ecuación a las generaciones sucesivas comprobaremos
que sí es una ecuación de recurrencia.
donde
pt es la frecuencia del alelo A1 después de t
generaciones de migración con una tasa m.
Si el proceso continúa durante un tiempo suficientemente largo, el
segundo término de la expresión anterior tiende a cero y la frecuencia del
alelo A1 en la población en estudio tiende al valor que tiene en la
población de origen de los migrantes:
En general, el número de generaciones necesarias para que se alcance un
cierto valor de la frecuencia génica depende de la tasa de migración y se
puede calcular mediante la siguiente expresión, derivada de la anterior:
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