INTRODUCCIÓN

El género Arbutus comprende cuatro especies en el área mediterránea: A. canariensis Veill, restringido a las Islas Canarias, A. pavarii, Pampanini, en la región costera cirenaica, A. andrachne L. del Mediterráneo oriental y A. unedo L.

En California (subreino Madreano-Sonorano) persisten gran número de especies de este género, aproximadamente veinte que presentan caracteres morfológicos lauroides y esclerófilos, testimoniando su adaptación pleistocena a la mediterraneidad.

La importancia de estas especies en la vegetación mediterránea es grande, especialmente A.unedo que juega un papel muy destacado en las formaciones esclerófilas ibéricas, siendo considerado un buen indicador del ambiente submediterráneo (LADERO ÁLVAREZ, 1976:214). Este sentido ambiental del término submediterráneo, viene posiblemente influenciado por la caracterización de un elemento fitogeográfico con la misma denominación.

Estos hechos, unidos a la dispersión de los datos existentes acerca de su distribución general en nuestro país nos han movido a abordar un estudio corológico de esta especie. Los resultados obtenidos (más de mil registros) suponen una contribución al conocimiento de la distribución de taxones de área amplia, habitualmente ignorados por las dificultades que entrañan las síntesis en estos casos.

El estudio de la distribución de Arbutus unedo se ha limitado a la España peninsular junto con las Islas Baleares. En cuanto a Portugal la escasez de catálogos florísticos nos impide ofrecer una distribución real de la especie, sin embargo se muestran las localidades de los herbarios consultados (COI y LISU).

MATERIAL Y MÉTODOS

Para la realización de este trabajo se han utilizado fuentes bibliográficas, principalmente, procedentes tanto de catálogos florísticos como de inventarios fitosociológicos. Estos últimos se han incluido porque también proporcionan una información fidedigna, al ser el madroño una especie fácilmente reconocible.

Asimismo se han consultado diversos herbarios (MA, MAF, SALA, COI y LISU) y en las zonas con escasa información o particularmente interesantes se han realizado prospecciones sobre el terreno. Todas las citas así obtenidas se han representado en un mapa, utilizando la cuadricula UTM de 10 x 10 Km.

Se han desechado las citas referidas a áreas extensas que no ofrecían una localidad concreta de la especie, sobre todo procedentes de trabajos antiguos.

DISTRIBUCIÓN EN EL ÁMBITO MEDITERRÁNEO

Arbutus unedo es una especie circunmediterránea con ligeras introgresiones en el ambiente atlántico templado (Fig. 1). De esta forma, y siguiendo su distribución de oeste a este y de norte a sur, posee una cierta presencia en la Francia mediterránea llegando hasta Nimes por el valle del Ródano (SEALY, 1949). Se presenta en los departamentos de Lozere y en la Drôme aunque en este último con serias dudas de su carácter natural (GUINOCHET & VILMORIN, 1982). Está presente en las islas mayores del mar Mediterráneo, siendo Córcega un claro ejemplo de condiciones favorables para su desarrollo, apareciendo en el piso meso-mediterráneo desde la costa a los 850 m de altitud. Se encuentra también en Malta y en todo el borde peninsular itálico excepto en algunos puntos de la costa norte bañada por el Adriático (PENZIG, 1924). Aparece en la mayor parte de los Balcanes (BENAC, 1967) y en la Grecia continental. Ocupa también todas las islas del mar Egeo (HAYEK & MARKGRAF, 1927), siendo su presencia en Chipre ya muy reducida (MEIKLE, 1985). En Turquía no sube más allá de los 300 m llegando hasta Sinop y Samsum en la costa del mar Negro y al golfo de Adalia en la mediterránea (DAVIS, 1978). Algunos autores (POST, 1932) consideran su presencia en Palestina, otros (FEINBRUN-DOTHAN, 1978; RIKLI, 1943) no; para el primero su presencia se debe más bien a errores de identificación con A. andrachne.

Fig. 1.—Distribución circunmediterránea de Arbutus unedo L., (elaboración propia).

Fig. 1.—Circunmediterranean range of Arbutus unedo L.

En el norte de África aparece A. pavarii en las costas libias (SIDDIQI,1978), mientras que la especie que nos ocupa se encuentra en Cap Bon y en la dorsal tunecina (POTTIER-ALAPETITE, 1981), extendiéndose por la zona prelitoral argelina, donde es muy común en el Tell, llegando a los Atlas saharianos oranés y argelino (QUEZEL & SANTA, 1963). En Marruecos está distribuido por toda la zona norte haciéndose más raro en Mamora, aprovechándose de los valles térmicos en los Atlas para introducirse en el interior (METRO & SAUVAGE, 1955).

Según SEALY (1949) su límite norte absoluto coincide con ciertos enclaves de Irlanda, apartándose por este hecho del modelo de distribución circummediterráneo. El madroño ocupa una estrecha faja costera de la Francia atlántica llegando hasta los acantilados de Trieux, en Paimpol, como cita más septentrional en el continente.

En Irlanda aparece en la costa SW llegando aisladamente hasta Sligo en los 54 grados latitud norte. En este límite septentrional de su área aprovecha los acantilados costeros y riscos montañosos donde las condiciones no permiten el sustento del bosque. En este hábitat la especie está bien adaptada y posee una buena regeneración, tanto en sustratos calizos como en areniscas. Sobre las primeras se asocia con Taxus baccata, Ilex aquifolium y también Sorbus aucuparia, Corylus avellana, Betula pubescens y Quercus petrea son representativos Sobre areniscas está acompañado por Ilex y Betula, raramente por Taxus. Arbutus ocupa también ambientes marginales en bosques de Quercus. No puede soportar la sombra y cuando compite con los Quercus llega a los 12 metros de altura. También aparece en las cabeceras de valle, sobre desfiladeros más o menos angostos junto con Betula, Taxus e Ilex (SEALY, 1949).

RESULTADOS Y ANÁLISIS

La presencia del madroño en la península, dada su amplia distribución, fue advertida desde muy temprano por los estudiosos de las plantas. Según J. QUER (1762) era una especie común en los montes ibéricos. Viajeros ingleses también notaron su presencia BOWLES, (1775); WILLKOMM & LANGE, (1870) consideraban el litoral y Sierra Morena como lugares de mayor abundancia. CUTANDA (1861) lo menciona en su «Flora compendiada de Madrid», también AMO (1872), COLMEIRO (1887) y BOISSIER (1837) lo citan en sus trabajos como especie abundante.

Distribución en el área de estudio

Amplia es la presencia de Arbutus en la península, si atendemos a su ocupación en Andalucía muestra una clara abundancia en el occidente para ir disminuyendo a medida que avanzamos hacia el Este siguiendo un gradiente W a E. De esta manera se encuentra ampliamente distribuido en el suroeste costero de Portugal y ya en España en las sierras más occidentales del Sistema Bético: Sierra del Aljibe y Sierra Bermeja. Su abundancia se reduce en Almijara y Tejeda y ya en la región murciano-almeriense (SAGREDO, 1987) es meramente puntual (Fig. 2).

Toda la formación de Sierra Morena (en sentido amplio desde la Sierra de Aracena hasta Cazorla y Segura) registra la presencia de la especie, con una mayor o menor representatividad dependiendo de condiciones ambientales y de sustrato.

Por otro lado en el litoral mediterráneo se distribuye uniformemente, las cadenas montañosas prelitorales facilitan su existencia. En Valencia su penetración hacia el interior queda frenada por el Sistema Ibérico llegando hasta la Sierra de Mira (MATEO, 1984). En Castellón la falta de relieves y la influencia continental del Maestrazgo hacen difícil su presencia. Cataluña posee un número considerable de registros que se explica, en parte debido al amplio número de trabajos botánicos y en parte a su presencia más que común (A. BOLÓS, 1950; ORCA, 1985; MALAGARRIGA, 1971; MASALLES, 1983).

El madroño posee una mayor representatividad en la porción noroccidental ibérica de la que el mapa confeccionado refleja, la falta de trabajos botánicos y de prospecciones en la zona explican este hecho. En general en Galicia se sirve de la influencia oceánica para introducirse hacia el interior por los valles de los pequeños ríos de la vertiente atlántica, (GARCÍA GONZÁLEZ, 1986), así aparece en las cuencas medias y bajas de los ríos: Miño, Ulla, Allons, Tambre, Umia, Xallas, Eume, Mera y Sor, encontrándose el núcleo más importante en el sur de la provincia de Pontevedra, en las comarcas del Rosal y del Condado (ARNEDO LÓPEZ, 1985).

Fig. 2.—Distribución de Arbutus unedo L. en la Península Ibérica.

Fig. 2.—The Arbutus unedo L. distribution in the Iberian Peninsule.

La porción cantábrica (MAYOR & DIAZ, 1977) queda caracterizada por dos tendencias: una litoral y otra interior. Aprovechando en la primera los crestones calizos costeros y en la segunda los valles termófilos protegidos, con desfiladeros y laderas abruptas. Ya en el País Vasco este carácter atlántico queda complementado con el propiciado por la mediterraneidad continental próxima.

En el conjunto Montes de Toledo-Sierra de Guadalupe, Arbutus forma las series de sustitución junto con Cistus ladanifer, Erica lusitanica, etc., de alcornocales en las vertientes meridionales. Esta presencia se hace menos evidente hacia el levante del sistema, donde la continentalidad lo relega a las cabeceras de los arroyos y lugares umbrosos.

Tanto en los arribes del Duero (SÁNCHEZ, 1979) como en la comarca de la Ribera (AMICH, 1979), Arbutus es frecuente formando parte del matorral mediterráneo.

Quizá sea en Pirineos donde se pueda hablar de una distribución más o menos continua desde la influencia atlántica a la mediterránea, propiciada por la existencia de unas cadenas prepirenaicas, favorables para la presencia del taxón Por una parte se encuentra en los valles pirenaicos de influencia atlántica como Ansó y el Gállego y en los más mediterráneos de Benasque y Añisclo. Por otro lado (MONTSERRAT, 1986) aparece en las sierras exteriores rodeando la cuenca del Ebro, por el Montsec, la Llitera, el Somontano, Riglos y la comarca de Ayerbe hasta los carrascales mediterráneos de Estella, en la Navarra media. En Baleares se le encuentra en todas las islas. En Mallorca ocupa los valles umbrófilos y húmedos de la Sierra Norte, alcanzando los 1.400 m, aparece también en la Sierra de Arta (KNOCHE, 1922).

CONCLUSIONES

La caracterización ecológica de Arbutus en la Península Ibérica se desliza entre dos ambientes ampliamente representados en ella. Por una parte el atlántico que penetra por el oeste y por otra el ambiente mediterráneo (Fig. 2).

El carácter oceánico suave de la vertiente atlántica permite una amplia distribución de la especie por todo el litoral luso, con penetraciones, más o menos importantes, hacia el centro de la meseta aprovechando la disposición transversal de valles y sistemas montañosos prolongando su presencia hacia el interior.

Por lo que respecta al ambiente mediterráneo característico, este permite una presencia continua a lo largo de toda la vertiente salvo las dos excepciones ya mencionadas de Almería-Murcia y la Plana de Castellón. La existencia de la especie en valles térmicos de la cordillera cantábrica obedece a la influencia mediterránea que se prolonga por estos valles.

El madroño forma parte de las etapas de sustitución de ciertos bosques clímax de la Península Ibérica. Generalmente sobre sustrato silíceos donde puede aparecer en formaciones de melojares, quejigares, alcornocales y en menor medida en encinares húmedos. En estas formaciones está acompañado de otras plantas (brezos, jaras, durillos, olivillas, etc.) que configuran el maquis mediterráneo. Busca exposiciones favorables que varían de umbría (Sierra del Aljibe, Sierra de Aracena) a solana (Puerto de Perales, valle del Sil en Vilachá) a medida que subimos en latitud.

Si bien es cierto que este papel como integrante de etapas degradadas del bosque es el más abundante, podemos hablar también de otro carácter diferente: nos referimos a su presencia relicta en cabeceras de arroyos (Arroyo de las Cuevas del Milano en los Montes de Toledo, Villardeciervos en Orense) donde ejemplares aislados y muy viejos ocupan zonas donde el bosque maduro no puede desarrollarse. También, y generalmente sobre calizas, aparece en ambientes rupícolas, colgado sobre desfiladeros o en pendientes abruptas: Sierra de Almijara, Desfiladero de Santa Cruz del río Bibey en Orense, Presa de Aguascebas en Cazorla.

Paleofitogeografía

Bien pudo ser este el hábitat ocupado preferentemente por Arbutus en el pasado reciente, antes de que la intervención humana con sus talas y quemas intencionadas causara la regresión del bosque climático y la expansión de sus etapas degradativas. Este carácter relíctico vendría dado por la existencia de una flora terciaria más rica y variada, si cabe subtropical, que ocupaba la Península Ibérica durante esa época, y de la que surgió posteriormente la flora mediterránea actual. Siendo el madroño uno de los integrantes junto con: Viburnum tinus, Prunus lusitanica, Phillyrea latifolia, Coriaria myrtifolia, que han logrado sobrevivir hasta la actualidad formando lo que se ha venido a llamar el elemento paleomediterráneo de la península.

Durante las distintas pulsaciones del glaciarismo Arbutus tuvo que acantonarse en microclimas favorables sobre sierras prelitorales o desfiladeros abruptos de la actual zona mediterránea térmica. En los periodos interglaciares y en el postglaciar iniciaría nuevamente la recolonización del territorio perdido propiciado por la benignidad climática de estas etapas. En la vertiente atlántica la progresión habría sido facilitada por la organización oeste-este de los sistemas montañosos y fluviales y la existencia de sustratos ácidos.

Sin embargo por el Mediterráneo su avance se vería entorpecido por la presencia del Sistema Ibérico y por sustratos menos favorables. De ahí que hoy su presencia sea muy puntual en estas zonas (sierra de Altomira, vertiente occidental de la Serranía de Cuenca, lagunas de Ruidera). Sólo el valle del Ebro y las montañas adyacentes representarían un territorio favorable para su expansión.

El último endurecimiento de las condiciones climáticas propiciaría otra nueva regresión fruto de la cual sería el área actualmente ocupada, donde el madroño y ciertos elementos mediterráneos ocupan enclaves dentro de la región eurosiberiana que pueden interpretarse como las huellas del camino seguido en su migración. Estos enclaves poseen cierta influencia térmica actual y por lo general son valles angostos o desfiladeros: el valle del río Sil, La Liébana, el Nervión, el desfiladero de Transpaderne-Oña, el desfiladero de La Hermida. Desde la vertiente mediterránea existen también posibles vías de paso: la Canal de Verdún, las sierras prepirenaicas, tal es el caso de Guara, y ciertos valles pirenaicos como Añisclo o Ansó.

Elemento fitogeográfico

Para DUPONT (1962: 78) la noción de elemento corresponde al agrupamiento de ciertas especies que poseen un área de distribución similar. Su acepción es puramente corológica. Este mismo concepto de elemento geográfico es utilizado por WULFF (1950: 203) y por GOLA et al. (1965: 969). Ahora bien, DUPONT admite que factores ecológicos sean utilizados para separar grupos delicados como el caso del elemento submediterráneo.

O. DE BOLÓS (FONT QUER, 1953: 647) caracteriza al madroño como una especie latemediterránea utilizando el prefijo late- con el mismo significado que sub- para DUPONT.

Podría concluirse que Arbutus unedo pertenece pues al elemento submediterráneo debido a sus manifestaciones atlánticas. Éstas son más bien el resultado del ir y venir de las condiciones climáticas pasadas y no una adaptación al dominio atlántico, puesto que las propiedades ecológicas de nuestra especie la capacitan para refugiarse en ciertos microclimas que marcan una mediterraneidad pretérita.

De esta forma este elemento fitogeográfico sería un indicador de ciertas condiciones paleoclimáticas, de ciertos grupos florísticos que se han visto influenciados por los cambios climáticos cuaternarios.

AGRADECIMIENTOS

A Helios Sainz Ollero y Juan Carlos Moreno Saiz, por sus ayudas y acertados comentarios, a Carlos Morla Juaristi y Marga Costa Tenorio por sus aportaciones para la elaboración de este trabajo. A Fátima, Juan, Marga, Manolo, Viki y Marta que nos acompañaron y sufrieron nuestras ansiedades durante las salidas. A David y Leo que muy amablemente nos facilitaron las citas de los herbarios portugueses. Y por último a todas las gentes del campo que con su amabilidad nos facilitaron nuestra labor.

Recibido el 22 de abril de 1991

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